O mimetismo das serpentes corais em ambientes campestres, savânicos e florestais da América do Sul

Abstract

O mimetismo das serpentes corais já tem sido proposto a mais de um século e intensos debates, estudos e revisões ocorreram desde então. Porém, por ser um mecanismo evolutivo de grande importância para a proteção de várias espécies ao longo de toda a América, muitas perguntas em relação ao processo mimético ainda não foram resolvidas. O presente estudo focalizou nas relações de distribuição de espécies e freqüências de predação em diferentes padrões de coloração das serpentes corais presentes na América do Sul, e mais especificamente analisou as pressões sobre os fenótipos em diferentes fisionomias do bioma Cerrado, tanto em comparação com a pressão registrada na Floresta Amazônica, quanto em relação ao impacto do fogo nas fisionomias. Dividido em quatro capítulos, no primeiro é apresentado um histórico em que o mimetismo das serpentes corais é contextualizado em função da evolução de conceitos e experimentações que ocorreram ao longo dos anos até os dias de hoje. A dificuldade em se identificar corretamente as espécies que possuíam estes característicos padrões de coloração registrada desde os primeiros naturalistas e taxonomistas já indicava a complexidade deste processo de convergência entre fenótipos. Os estudos com mimetismo de serpentes corais têm apresentado informações não apenas conceituais, como também desenhos experimentais que podem ser extrapolados para estudos de relações predador-presa com outros organismos. No segundo capítulo é realizada uma extensa revisão sobre as composições de espécies de serpentes corais, verdadeiras e falsas, bem como os diferentes fenótipos apresentados por estas espécies, em várias localidades da América do Sul. O foco do estudo foi identificar padrões específicos para a formação deste complexo em diferentes biomas sul-americanos. Os biomas que apresentam maiores diversidades de espécies, o Cerrado e a Amazônia, também possuem maiores riquezas de serpentes corais. Porém, enquanto na Amazônia há uma composição de serpentes com várias espécies de elapídeos venenosos e conseqüentemente vários colubrídeos mímicos, no Cerrado foi encontrada uma riqueza significativamente maior de mímicos em relação aos modelos venenosos, bem como de padrões imperfeitos em relação ao padrão de três cores apresentado pelas serpentes corais-verdadeiras. Em menor escala, pela menor riqueza de espécies, os resultados podem ser extrapolados também para a Mata Atlântica e o Chaco/Pantanal, indicando uma semelhança na formação do complexo mimético em biomas florestais, e que são diferentes dos complexos presentes em biomas caracterizados por tipos de vegetação aberta. Os estudos experimentais realizados nos capítulos 3 e 4 procuram elucidar estes resultados. Alem disso, neste capítulo foram comparadas as distribuições das espécies de serpentes corais verdadeiras, serpentes xenodontíneas e serpentes falsas-corais da subfamília Xenodontinae em relação à latitude, já que os dois primeiros clados apresentam distribuições totalmente discrepantes. Foi encontrada uma distribuição intermediária para as falsas-corais indicando que tanto a inércia filogenética, que levaria a proximidade para o clado Xenodontinae, bem como a força ecológica-evolutiva do mimetismo, forçando a distribuição dos mímicos a assemelhar-se a dos modelos, estariam moldando esta distribuição. No terceiro capítulo é realizado o experimento com réplicas de serpentes corais construídas com plasticina, representando os principais fenótipos, para verificar a pressão de predação neste complexo mimético. Primeiramente foram construídas réplicas com padrões inexistentes, porém com as mesmas cores (vermelho, preto e branco), ou com o mesmo padrão, porém sem a cor aposemática, e verificou-se que os predadores naturais conseguem distinguir tanto os padrões quanto as cores das serpentes corais, de modo que as réplicas que possuíam o padrão de coral-verdadeira foram mais evitadas. Pelas impressões deixadas nas plasticinas, foi verificado que as aves são as principais predadoras das serpentes no geral, porém mamíferos carnívoros também atacam as serpentes de forma diferencial. Por outro lado, roedores e artrópodes, que também deixaram impressões nas réplicas, não mostram aversão a nenhum padrão e como não são orientados visualmente, estes dados foram descartados. Os experimentos que observaram as freqüências de ataques às diferentes serpentes artificiais foram realizados em quatro fitofisionomias do bioma Cerrado, campo limpo úmido, campo sujo, cerrado sensu stricto e mata de galeria, bem como em uma região de Floresta de terra firme da Amazônia. De modo geral, as réplicas que possuíam os padrões tricolores foram mais evitadas que as bicolores e unicolores, porém os fenótipos corais são significativamente menos atacados que os controles inteiramente marrons ou cinzas. As réplicas dispostas na Amazônia foram mais atacadas que as réplicas do bioma Cerrado, tanto os controles quanto as corais, e dentro do Cerrado, a mata de galeria foi a fisionomia que apresentou maior predação. Foi compilada uma extensa lista de possíveis predadores de serpentes tanto para a Amazônia quanto para o Cerrado, onde houve a separação no uso das fisionomias, de modo que foi descartada a hipótese de maior riqueza de predadores para as áreas florestais. Baseando os argumentos em recentes trabalhos sobre as formas de identificação de cores e padrões por aves, foi concluído que a seleção das espécies miméticas é mais forte em locais abertos, e conseqüentemente com maior disponibilidade de luz, sendo a cor aposemática muito importante no reconhecimento e aversão aos padrões em áreas campestres e savânicas, e desta forma permite a manutenção de mímicos imperfeitos. Em ambientes florestais, que são mais escuros, as cores não influenciam tanto no processo mimético como e muitas espécies de modelos não são principalmente aposemáticos. No quarto capítulo é analisada a influência do fogo sobre a predação das serpentes corais em fisionomias campestres e savânicas do Cerrado. O fogo é um componente natural na composição e estruturação da biodiversidade do bioma Cerrado, e queimadas não freqüentes e heterogêneas têm sido propostas para a manutenção de uma fauna mais rica. Além disso, o fogo possui diferentes intensidades entre as fisionomias, sendo as áreas campestres mais afetadas do que as savânicas. Desta forma, foram utilizadas réplicas de serpentes corais para acessar a freqüência de ataque entre as áreas queimadas e não queimadas em uma área de campo limpo e em uma área de cerrado sensu stricto. A predação no campo limpo recém-queimado foi muito alta em todos os padrões, apesar do fenótipo característico das serpentes corais-verdadeiras ter sido menos atacado, e tanto no campo limpo quanto no cerrado sensu stricto as freqüências de ataque estabilizam-se em pelo menos seis meses. Mesmo em áreas de maior pressão de predação, como as áreas recém-queimadas é vantajoso para as serpentes possuir o fenótipo coral. Os resultados indicam que queimadas controladas em áreas de Cerrado podem ser vantajosas para a fauna do Cerrado, especificamente as serpentes, não só por aumentar a diversidade, mas também por evitar os danos diretos do fogo às espécies e evitar uma alta pressão de predação em grandes áreas do Cerrado. Os resultados encontrados neste trabalho só vêm confirmar a complexidade e a importância do mimetismo das serpentes corais na Região Neotropical. Os resultados encontrados aqui vêm elucidar a presença de uma série de fenótipos imperfeitos bem como vêm evidenciar a força da seleção natural atuando sobre as espécies de serpentes de ambientes campestres, savânicos e florestais da América do Sul. Ao mesmo tempo em que hipóteses são esclarecidas, novas perguntas surgem sobre as relações de convergência entre as espécies deste complexo mimético e novos estudos devem ser realizados em outros biomas, em diferentes condições ou focalizando outras abordagens, já que o mimetismo envolve diversos campos como evolução, ecologia, morfologia, biologia molecular, psicologia, semiótica, comportamento, entre outros. Além disso, os resultados deste trabalho demonstram que o mimetismo das serpentes corais deve ser amplamente utilizado tanto nos processos conceituais, quanto na elaboração de modelagens ecológico-evolutivas utilizadas para quantificar o poder da seleção natural sobre predadores, presas, mímicos e modelos.