Atributos e tipos funcionais de espécies lenhosas no cerrado

Abstract

A marcante sazonalidade das chuvas representa um importante filtro ambiental ao estabelecimento e crescimento da vegetação savânica do cerrado. Outra característica importante deste ambiente é a grande heterogeneidade da configuração do dossel arbóreo. Em distâncias da ordem de dezenas de metros, podemos encontrar savanas com graus contrastantes de adensamento de árvores. Desta forma, ao logo da paisagem são encontradas áreas em que a luz pode ser escassa, se tornando um fator limitante ao crescimento arbóreo, enquanto em outras áreas, a presença de luz em intensidades elevadas pode ocasionar danos por excesso de energia absorvida ou alterar o metabolismo fotossintético em função do aumento da temperatura foliar. Apesar da predominância de savanas na região do cerrado, estão presentes áreas com vegetação florestal, com fronteiras bem delimitadas entre estas duas fitofisionomias. As florestas apresentam diferenças marcantes em relação às savanas na disponibilidade de luz e água. Contudo, indivíduos de algumas espécies típicas de floresta conseguem estabelecer-se em áreas savânicas. No primeiro capítulo, elaboramos modelos estatísticos para a descrição de aspectos ecofisiológicos de árvores estabelecidas na savana, investigando a influência da sazonalidade climática e possíveis diferenças entre plantas de espécies típicas da savana e típicas de floresta. Para tanto, selecionamos 12 pares congenéricos, compostos de uma espécie típica da savana e uma típica de floresta. Realizamos as medições na estação seca e chuvosa, estimando a taxa fotossintética, condutância estomática, curvas de resposta à luz, CO2 e temperatura, fluorescência da clorofila a (partição de energia no fotossistema II) e potencial hídrico foliar mínimo. Contrariando nossas expectativas, os dois grupos de espécies (savânicas e florestais) não demonstraram diferenças em nenhum dos atributos avaliados. As medições de trocas gasosas e potencial hídrico revelaram mudanças fisiológicas entre estações do ano, porém, ambos os grupos responderam vii de maneira similar. Com isto, apesar das plantas típicas de floresta terem evoluído em ambientes marcantemente diferentes das savanas, em termos de luminosidade e disponibilidade hídrica, os indivíduos deste grupo que crescem nas savanas apresentaram características similares às plantas típicas deste ambiente. No segundo capítulo, avaliamos as respostas das trocas gasosas de três espécies arbóreas ao aumento da disponibilidade de água no solo e da umidade do ar (que resulta na diminuição da demanda evaporativa) durante a estação seca. Para isto, realizamos curvas de resposta ao déficit de pressão de vapor folhaatmosfera em indivíduos estabelecidos naturalmente na savana, em áreas irrigadas e não irrigadas. A fotossíntese e condutância estomática foram fortemente reguladas pela disponibilidade de água no solo e pela demanda evaporativa. Deste modo, a restrição da assimilação de carbono imposta pela estação seca só seria evitada em situações que propiciassem a elevação da disponibilidade de água no solo acompanhadas de condições microclimáticas que diminuíssem a demanda evaporativa. No terceiro capítulo, agrupamos as espécies arbóreas mais comuns na região savânica analisada em sete tipos funcionais relacionados a características dos ambientes em que estas ocorrem (abertura do dossel, altura e área basal das árvores, biomassa de gramíneas e de serapilheira) levando em conta o grau de similaridade de atributos das espécies. Analisando os estados dos atributos ao longo da variação do ambiente, constatamos a existência tanto de padrões de convergência de caracteres quanto padrões de divergência de caracteres na comunidade arbórea. Isto evidencia que, mesmo em escalas espaciais finas (compreendendo poucos quilômetros de distância), os filtros ambientais selecionaram espécies com atributos semelhantes, enquanto a competição inter-específica favoreceu a diferenciação dos atributos de espécies que coexistem. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT

The strong rainfall seasonality represents an important environmental filter on the establishment and growth of the cerrado savanna-like vegetation. Another important feature of this environment is the great heterogeneity of the tree canopy configuration. At distances in the order of tens of meters, we can find savannas with contrasting degrees of tree density. Thus, across the landscape, there are areas where light availability can be scarce, becoming a limiting factor for tree growth, although in other areas, high light intensities can cause damages by excess of absorbed energy or imbalance of the photosynthetic metabolism due to increased leaf temperature. Despite the predominance of savannas in the cerrado, there are areas with forest vegetation, forming well-defined boundaries between these two vegetation types. Forests have significant differences in relation to the savannas concerning light and water availability. However, some typical forest species have established individuals in savannic areas. In the first chapter, we developed statistical models to describe the ecophysiological aspects of established trees growing in the savannas investigating the influence of climatic seasonality and possible differences among plants of species typical of savanna and typical of forest. To this end, we selected 12 congeneric species pairs, consisting each one of a typical savanna species and a typical forest species, for measurements in dry and rainy seasons. We estimated the photosynthetic rate, stomatal conductance, light, CO2 and temperature response curves, chlorophyll a fluorescence (energy partitioning in photosystem II) and minimum leaf water potential. Contrary to ours expectations, both groups of species (savanna and forest) showed no differences in any of the studied traits. Measurements of gas exchange and water potential showed physiological changes among the seasons, although both groups responded similarly. Therefore, despite typical forest species have evolved in an environment markedly different from the savanna in terms of light and water availability, ix individuals of this group established in the savannas exhibited similar characteristics to typical savanna specie. In the second chapter, we evaluated the gas exchange responses of three tree species to increased soil water availability and air humidity (resulting in decreasing evaporative demand) during the dry season. For this, we conducted response curves of leaf-toair vapor pressure deficit on naturally established individuals in the savanna, in irrigated and non irrigated areas during the dry season. The photosynthesis and stomatal conductance were strongly regulated by soil water availability and evaporative demand. Therefore, the restrictions on carbon assimilation imposed by the dry season would only be avoided in situations that could provide higher availability of soil water accompanied by microclimatic conditions that adversely affect the evaporative demand. In the third chapter, we grouped the most common savanna tree species of the area in seven different functional types related to the environmental conditions which they occur (canopy openness, height and basal area of trees, biomass of grass and litter) taking into account the similarity degree of traits among species. Evaluating the condition of the traits along the environment variation, we note the existence of both trait-convergence and trait-divergence patterns on tree community. Therefore, even in fine spatial scale (including a few kilometers away), the environmental filters selected species with similar traits, while interspecific competition favored the differentiation of the coexistent species traits.