Anatomia do haustório secundário da hemiparasita phthirusa ovata (pohl ex DC.) eichler, respostas fisiológicas e seus efeitos em distintas hospedeiras

Abstract

Hemiparasitas aéreas estabelecem conexões vasculares com suas plantas hospedeiras por meio do haustório para obter água e nutrientes minerais. Entre os nutrientes, nitrogênio (N) foi sugerido o mais limitante para o desenvolvimento dessas plantas. Os objetivos desse estudo foram (1) analisar estruturalmente a conexão do haustório secundário da hemiparasita Phthirusa ovata em ramos da hospedeira, (2) verificar as respostas fisiológicas da hemiparasita crescendo em uma hospedeira fixadora de N e outra não-fixadora e (3) as implicações do parasitismo nas respostas fisiológicas das duas hospedeiras. Para o estudo anatômico, foram coletadas raízes epicorticais e haustórios secundários de P. ovata crescendo em galhos de Dalbergia miscolobium. O estudo das respostas fisiológicas foi realizado na Reserva Ecológica do IBGE, em Brasília-DF, onde foram selecionados indivíduos de P. ovata na hospedeira fixadora de N, D. miscolobium, e não-fixadora, Byrsonima verbascifolia, e indivíduos parasitados e não-parasitados dessas hospedeiras. Foram medidos diversos parâmetros fisiológicos e a concentração foliar de macro (N, P, K, Ca, Mg e S) e micronutrientes (Zn, Fe, Mn, Cu e B). Nas secções anatômicas, observou-se que a penetração do haustório ocorreu pelas lenticelas da casca da hospedeira. Sugere-se que lenticelas e fissuras na casca da hospedeira facilitariam a penetração. Estruturalmente, se destacam grupos de braquiesclereídes com cristais prismáticos (sendo que os periféricos são células cristarque) e ocasionalmente, cristais no tecido parenquimático que podem ser caracteres distintivos da espécie. Na interface parasita-hospedeira, há células parenquimáticas comuns e células sugadoras de P. ovata em contato com o xilema secundário da hospedeira. Nessa região parasitada, houve a formação de tilos nos elementos de vaso e acúmulo de compostos fenólicos nas células do parênquima que são mecanismos de defesa da hospedeira a esta infestação parasítica. Dessa maneira, esse estudo mostrou que a conexão estabelecida por P. ovata não é xilema-xilema, mas envolve células parenquimáticas na interface. Quanto às respostas fisiológicas, P. ovata apresentou maior conteúdo de N foliar, clorofila a, clorofila total, carotenóides, maior taxa fotossintética e condutância estomática na hospedeira fixadora de N, indicando respostas positivas dessa hemiparasita a maior disponibilidade de N. O parasitismo de P. ovata afetou a eficiência intrínseca do uso da água e taxa de assimilação de CO2 da hospedeira D. miscolobium na estação seca, sem efeitos aparentes na estação chuvosa. Por outro lado, a presença da hemiparasita levou a uma redução no conteúdo de potássio foliar, razão clorofila total/carotenóides, taxa de assimilação de CO2 e condutância estomática de B. verbascifolia na estação chuvosa e do quenching não-fotoquímico relacionado à fotoproteção ((I)(NPQ) na estação seca. Esses resultados indicam que as hospedeiras foram diferentemente afetadas pela presença da hemiparasita, tendo maiores implicações em B. verbascifolia. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT

Mistletoes establish vascular connections with their host plants through the haustorium to acquire water and mineral nutrients. Nitrogen (N) has been suggested as the most limiting nutrient to the development of those hemiparasites. The objectives of this study were (1) to analyze structurally the connection that is established between the secondary haustorium of the mistletoe Phthirusa ovata and branches of the host plant; (2) check the mistletoe's physiological responses on a N-fixing and a non-fixing host and (3) the implications of the parasitism in the physiological responses of those two hosts. For the anatomical study epicortical roots and secondary haustoria of P. ovata were collected from plants attached to Dalbergia miscolobium's branches. The study of physiological responses was conducted at the IBGE Ecological Reserve, Brasilia-DF. P. ovata individuals on N-fixing (D. miscolobium), and non-fixing (Byrsonima verbascifolia) hosts, and parasitized and non-parasitized individuals of these hosts were sampled. Various physiological parameters were measured and leaf concentrations of macro (N,P, K, Ca, Mg and S) and micronutrients (Zn, Fe, Mn, Cu and B) were determined. In anatomical sections, it was observed that the haustorium penetrated the host through the bark lenticels. It is suggested that lenticels and fissures in the host bark would therefore facilitate penetration. Structurally, groups of brachysclereids with prismatic crystals stand up (peripheral ones are cristarque cells) and occasionally crystals were found in the haustorium parenchyma; they may be distinctive characters for this species. In the host-parasite interface, parenchymatic cells and sucker cells of P. ovata were in contact with the host's secondary xylem. In this parasitized region, there were formation of tylose in the vessel elements and accumulation of phenolic compounds in the parenchyma cells, which could be considered as host defense mechanisms against this parasitic infestation. Thus, this study showed that P. ovata does not establish a direct xylem-xylem connection with the host plant. An interface of parenchymatic cells of P. ovata is formed between the xylem of the hemiparasite and the xylem of the host. Regarding the physiological responses, P. ovata showed higher leaf concentrations of nitrogen, chlorophyll a, total chlorophyll, carotenoids, higher photosynthetic rate and stomatal conductance in the N-fixing host, indicating positive responses of this mistletoe to increased N availability. The parasitism by P. ovata negatively affected intrinsic water-use efficiency and CO2 assimilation rates of D. miscolobium host in the dry season, without apparent effects in wet season. In contrast, the mistletoe's presence led to a reduction in leaf concentrations of potassium, total chlorophyll / carotenoid ratios, CO2 assimilation rates and stomatal conductance of B. verbascifolia in the wet season and in non-photochemical quenching related to photoprotection ((I)NPQ) in the dry season. These results indicate that hosts were differently affected by the mistletoe presence, with major implications to B. verbascifolia.