Padrões da distribuição de plantas arbóreo-arbustivas em meso-escala no pantanal de Mato Grosso

Abstract

Os processos utilizados para explicar padrões de distribuição de plantas diferem em relação às escalas espaciais e temporais. O segundo capítulo descreve o efeito da variação espacial e ambiental na composição florística, estrutura e riqueza das comunidades arbustivas e arbóreas no Pantanal Norte. As amostragens foram realizadas em sistema de parcelas permanentes de 5x5 km² (Grade Pirizal), no Pantanal Norte (16º15'S e 56º22'W). Em cada parcela, árvores e arbustos foram amostrados em 2 faixas de diferentes larguras: arbustos e a regeneração arbórea com diâmetro a altura do peito (DAP) ≥ 1 cm< 5 cm – na faixa de 4 m de largura. Para os indivíduos arbóreos, com DAP ≥ 5 cm adotou-se faixa de 20 m de largura. Foi monitorado ainda, o nível da inundação, do lençol freático, mensuradas a altitude elevação e estrutura do solo (textura e coloração). No total foram identificadas 99 espécies arbustivo-arbóreas, distribuídas em 79 gêneros, 40 famílias e uma espécie indeterminada. Foram amostrados 7152 indivíduos para o hábito arbóreo e entre as 30 espécies mais abundantes pode se citar Eugenia stictosepala Kiaersk., Eugenia florida DC., Calophyllum brasiliense Cambess., Licania parvifolia Huber, Brosimium lactescens (S. Moore) C.C. Berg, Vochysia divergens Pohl, Terminalia argentea Mart., Physocalyma scaberrimum Pohl, Luehea paniculata Mart., Dilodendron bipnnatum Radlk., Casearia sylvestris Sw., Caryocar brasiliense Cambess., Andira cujabensis Benth. e Curatella americana L. Para arbustivas e regenerantes a amostragem total foi de 7514 indivíduos e entre as 30 espécies mais abundantes destacaram-se Eugenia florida DC., Erythroxylum anguifugum Mart., Psychotria carthagenensis Pohl, Calophyllum brasiliense Cambess., Licania parvifolia Huber, Vochysia divergens Pohl, Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg, Mabea paniculata Spruce ex Benth, Bauhinia obtusata Vogel, Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne Dipteryx alata Vogel, Byrsonima cydoniifolia A. Juss., e Alibertia edulis (Rich.). Para testar as hipóteses elaborou-se ordenações (NMDS), modelos de regressão linear múltipla em função da riqueza, dos escores do eixo 1 da NMDS (qualitativo e quantitativo). A análise demonstrou que pelo critério de seleção de Aikaike a duração da inundação (DI) e teor de argila foram as principais variáveis preditoras (AICC <1). A expectativa inicial, de que os efeitos ambientais (representados por DI e teores de argila) sobre os padrões de distribuição seriam mais fortes que os efeitos espaciais (distância geográfica) em meso-escala espacial foram corroboradas. A ausência de padrão espacial para explicar a distribuição de espécies lenhosas implica que há controle ambiental na distribuição das espécies em meso-escala e não da distância geográfica. Adicionalmente, a partição de variâncias demonstrou que os componentes ambientais tiveram maior importância relativa que os efeitos da limitação da dispersão. O terceiro capítulo apresenta análises dos anéis de crescimento da madeira de Byrsonima cydoniifolia e Curatella americana e sua relação com o clima e a inundação. Para os estudos dendrocronológicos os indivíduos foram selecionados aleatoriamente em três campos de murundus adjacentes a Grade Pirizal. Foram retirados 24 discos em secções transversais do tronco a 0,30 do solo para Byrsonima cydoniifolia e 16 discos a 1,30 a altura do peito para Curatella americana. Os anéis de crescimento nos discos coletados foram identificados, contados. Foram feitas medições em todos os discos, sobre quatro raios. Para calibrar as curvas de crescimento das espécies (cronologia média) com os fatores ambientais (precipitação, variação intra e interanual da inundação) utilizou-se o coeficiente de correlação de Sperman’s com significância a 99%. As duas espécies analisadas demonstraram anéis de crescimento pouco distintos. Os anéis de crescimento de Byrsonima cydoniifolia foram demarcados pela variação na densidade da madeira ou por uma zona fibrosa não muito bem delimitada, Curatella americana apresentou anéis limitados por largas zonas fibrosas. As duas espécies atingiriam as maiores taxas de incremento diamétrico corrente em idades diferentes, Byrsonima cydoniifolia aos 29 anos, com taxa -¹média de incremento de 0,15 cm/ano , e Curatella americana aos 74 anos, com taxa média -¹de incremento anual de 0,28 cm/ano . As espécies não apresentaram correlações significativas com variáveis climáticas ou hidrológicas. No entanto, a forte correlação entre e o diâmetro e a idade de Byrsonima cydoniifolia (r²=0,90, p<0,001) e Curatella americana (r²=0,89, p<0,001), implica que esses modelos podem ser utilizados como ferramenta para aplicação no manejo destas espécies, e ainda em estudos de dinâmica e estoque de carbono. No quarto capítulo, são descritos o os processos de expansão das espécies lenhosas estudadas e sua relação com fatores ambientais e com os ciclos multianuais de inundação e seca. O presente estudo analisou 15 parcelas da Grade Pirizal, constituídas por campos de murundus. A idade das populações de Byrsonima cydoniifolia e Curatella americana foram estimadas por meio de curvas médias diamétricas, geradas através de modelos sigmoidais, para cada espécie. Os resultados demonstraram que o processo de expansão de Byrsonima cydoniifolia.e Curatella americana não está inter-relacionado aos eventos multianuais de secas. Entretanto, a expansão de Curatella americana está relacionada ao período de transição dos anos mais úmidos para os mais secos. Já, para B. cydoniifolia, foi possível relacionar a expansão da espécie não aos eventos multianuais de seca regional, mas local. A datação sugere que a ocupação de Byrsonima cydoniifolia nos campos é recente já a de Curatella americana foi considerada antiga. Não houve diferença significativa na estrutura do solo ou níveis do lençol freático entre os campos invadidos e não invadidos, acredita-se que o avanço das populações estudadas esteja relacionado não só a fatores ambientais, mas também a fatores antrópicos. Assim, a compreensão dos padrões de distribuição da vegetação relacionados a fatores bióticos enfatizando as escalas espaciais e temporais é fundamental para elaboração de normas especificas para o uso das áreas úmidas. ______________________________________________________________________________ ABSTRACT

The procedures used to explain patterns of distribution of plants differ in relation to spatial and temporal scales. The second chapter describes the effect of environmental and spatial variation in the floristic composition, structure and richness of shrub and tree communities in the North Pantanal. The samples were collected in a system of permanent plots of 5x5 km² (Grade Pirizal) in the North Pantanal (16º15'S e 56º22'W). In each plot, trees and shrubs were sampled in two bands of different widths: shrubs and regenerating tree with a diameter at breast height (dbh) ≥ 1 cm <5 cm - in the range of 4 m wide. For individual trees with DBH ≥ 5 cm was adopted the band of 20 m wide. It was monitored the flood level of the water table, measured the elevation of the altitude and the soil structure (texture and color). In total we identified 99 woody species, distributed in 79 genera, 40 families and one undetermined species. 7152 individuals were sampled and among the 30 most abundant species we can cite Eugenia stictosepala Kiaersk., Eugenia florida DC., Calophyllum brasiliense Cambess., Licania parvifolia Huber, Brosimium lactescens (S. Moore) C.C. Berg, Vochysia divergens Pohl, Terminalia argentea Mart., Physocalyma scaberrimum Pohl, Luehea paniculata Mart., Dilodendron bipnnatum Radlk., Casearia sylvestris Sw., Caryocar brasiliense Cambess., Andira cujabensis Benth. and Curatella americana L.. For shrub and regenerating, the total sample was 7514 individuals and among the 30 most abundant species stood out Eugenia florida DC., Erythroxylum anguifugum Mart., Psychotria carthagenensis Pohl, Calophyllum brasiliense Cambess., Licania parvifolia Huber, Vochysia divergens Pohl, Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg, Mabea paniculata Spruce ex Benth, Bauhinia obtusata Vogel, Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne Dipteryx alata Vogel, Byrsonima cydoniifolia A. Juss., and Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. To test the hypothesis, it was elaborated ordinations (NMDS), multiple linear regression models depending on the richness, scores of NMDS axis 1 (qualitative and quantitative). The analysis showed that, by the selection criteria Aikaike, flood duration (DI) and clay content were the main predictors (AICC <1). Our initial expectation, that the environmental effects (represented by DI and clay content) on the distribution patterns would be stronger than the spatial effects (geographic distance) in spatial mesoscale, were confirmed. The absence of spatial pattern to explain the distribution of woody species implies that there are environmental controls on species distribution in meso-scale and not of geographical distance. Additionally, the partition of variance showed that environmental components had higher relative importance than the effects of dispersion limitation. The third chapter presents analysis of growth rings in the wood of Byrsonima cydoniifolia and Curatella americana and its relation with the weather and flooding. For dendrochronological studies the individuals were randomly selected in three specific fields, known as campos de murundus, adjacent to the Grade Pirizal. It were removed 24 discs in transverse sections of the trunk, to 0.30 of the soil, for Byrsonima cydoniifolia and 16 disks to 1.30 at breast height for Curatella americana. The growth rings on the disks collected were identified, counted. Measurements were made on all disks, on four rays. To calibrate the growth curves of the species (mean chronology) with environmental factors (precipitation, intra-annual and year-on-year flood variation) it was used the Spearman's correlation coefficient with significance of 99%. The two species analyzed showed slightly distinct growth rings. The growth rings of Byrsonima cydoniifolia were marked by variation in wood density or by a fibrous area not very well defined. Curatella americana showed rings bounded by wide fibrous zones. The two species reached higher rates of current diameter increment at different ages: Byrsonima cydoniifolia at age 29, with average annual growth of 0.15 cm/year, and Curatella americana at age 74, with average annual increment of 0, 28 cm/year. The species showed no significant correlation with climatic and hydrological variables. However, the strong correlation between the diameter and age of Byrsonima cydoniifolia (r²=0,90, p<0,001) and Curatella americana (r²=0,89, p<0,001) implies that these models can be used as a tool for application in the management of these species, and further studies on dynamics and carbon stock. The fourth chapter describes the processes of expansion of woody species studied and their relationship with environmental factors and multiyear cycles of flood and drought. The present study examined 15 plots of Grade Pirizal, consisting of fields mounds (murundus). The age of the populations of Byrsonima cydoniifolia and Curatella americana were estimated using diametric average curves generated by sigmoidal models for each species. The results showed that the process of expansion of Byrsonima cydoniifolia and Curatella americana is not interrelated to the multiyear events of droughts. However, the expansion of Curatella americana is related to the transition period from the wettest years to the drier. On the other hand, for B. cydoniifolia it was possible to relate the expansion of the species not to multiyear regional drought events, but to the local ones. Dating suggests that the occupation of Byrsonima cydoniifolia in the fields is recent while that of Curatella americana was considered old. There were no significant differences in soil structure and water table levels between invaded fields and not invaded. It is believed that the woody encroachment is related not only to environmental factors, but also to anthropogenic factors. Thus, understanding the distribution patterns of vegetation related to biotic, emphasizing the spatial and temporal scales is critical for developing specific standards for the use of wetlands.