Citogenética e taxonomia de espécies anuais de Paspalum L., grupo Plicatula (Poaceae: Paspaleae)

Abstract

Paspalum L. compreende aproximadamente 350 espécies que ocorrem ao longo do continente americano. O gênero tem centro de diversidade no cerrado do Brasil, onde há espécies raras e endêmicas, e se estende até os campos do sul do Brasil, Paraguai, Argentina e Uruguai. Em Paspalum são reconhecidos grupos informais de fácil identificação e, portanto, regularmente utilizados pelos taxonomistas. As espécies relacionadas ao grupo informal Plicatula possuem espiguetas com convexidade geralmente pronunciada, lema inferior com ondulações transversais e antécio superior castanho escuro e brilhante a atro-purpureo. A delimitação das espécies do grupo Plicatula é um dos maiores desafios para a compreensão de Paspalum, que é um gênero relativamente bem estudado. Apesar do grande número de registros de coletas que reflete a ampla e frequente ocorrência de táxons anuais de Paspalum grupo Plicatula, existe dificuldade na identificação das espécies, mesmo que aceitas na literatura. Por exemplo, várias espécies anuais de Plicatula vêm sendo “genericamente” identificadas como P. convexum, embora a literatura relacione, pelo menos, sete espécies e mais de 20 epítetos. Há também inconsistência na aplicação dos epítetos e táxons sem um tipo designado. Isso é preocupante, porque no grupo Plicatula há diversas espécies ou acessos, de uso consagrado ou de interesse forrageiro, como é o caso de P. atratum (capim pojuca), P. guenoarum (pasto rojas) e P. oteroi (grama-tio-pedro). E há grande desconhecimento das espécies anuais de Paspalum grupo Plicatula, cuja distribuição é mais concentrada no Brasil, onde ocorrem todos os táxons relacionados grupo. Estudos citogenéticos e reprodutivos de espécies de Paspalum têm mostrado que, geralmente, citotipos diploides, com 2n = 20, são sexuais e alógamos e coexistem com poliploides apomíticos, sem diferenciação morfológica significativa. Há algumas exceções de espécies com citotipos cujo número básico é diferente de x = 10, com contagens de 2n = 12, 24, 32, 38 e 52 cromossomos. Para o complexo grupo Plicatula, há um grande número de espécies com apenas citótipos poliploides conhecidos e diploides ausentes ou raros. Ocorre ainda no grupo, citótipos de P. convexum com 2n = 32 cromossomos. O objetivo dessa tese foi auxiliar a compreensão da delimitação taxonômica das espécies anuais de Paspalum grupo Plicatula, utilizando abordagens morfológicas e citogenéticas e, fazer uma ampla revisão nomenclatural. O estudo foi feito com base em novas coletas depositadas no herbário UB, observações a campo e de espécies sob cultivo e, uma ampla análise de herbários nacionais e internacionais, incluindo a revisão dos vouchers das espécies cujas contagens foram referidas na literatura, quando disponíveis. As novas contagens cromossômicas foram realizadas a partir de inflorescências fixadas em solução de Carnoy (meiose). Todos os epítetos relacionados às espécies anuais de Paspalum grupo Plicatula tiveram a obra princeps e tipos revisados. Dentre os resultados são propostos quatro novos sinônimos e sete lectótipos. Uma nova espécie anual deste grupo e endêmica da Caatinga foi descoberta. Foram adicionadas novas contagens para 41 acessos, de nove espécies anuais de Paspalum grupo Plicatul. As novas contagens e a revisão de literatura mostram que as espécies anuais de Paspalum grupo Plicatula apresentam números cromossômicos de 2n = 20, 32, 38 e 40. O número cromossômico 2n = 38 é inédito e raro para o gênero, endo sido relacionado pela primeira vez a P. plowmanii. A tese é apresentada em forma de capítulos, que deverão corresponder a artigos. O primeiro capítulo é o artigo já publicado, com novas contagens em espécies de Paspalum. O segundo capítulo traz a circunscrição das espécies endêmicas do Cerrado, P. cordaense, P. plowmanii e P. macranthecium, que é o grupo com espiguetas maiores que 3 mm, para o qual foram feitas novas coletas e contagens. Mostra-se nesse capítulo que na descrição de P. plowmanii foi incluído espécimens de P. cordaense, que é um nome mais antigo. A lectotipificação de P. cordaense, os números cromossômicos distintos (2n = 40 e 38, respectivamente) e o comprimento de espiguetas com tamanhos descontínuos entre as espécies, mostram que devem ser tratadas como táxons distintos. Ambas são endêmicas do Brasil. O terceiro e último capítulo traz a compilação das contagens anteriores e mais 16 novas contagens para espécies anuais de Paspalum grupo Plicatula com espiguetas menores que 3 mm de comprimento. São aceitos P. bosciannum, P. centrale, P. clipeum, P. commutatum, P. convexum, P. foveolatum, P. melanospermum e uma nova espécie foi descoberta. As contagens cromossômicas e exaustivo estudo morfológico resolveram a circunscrição de espécies cuja aplicação dos epítetos é tradicionalmente confusa, quando analisada a bibliografia. Aqui se mostra grande relação entre os citótipos com 2n = 32 à P. convexum, cujas espiguetas apresentam o lema plano, na porção que abraça a pálea. Mostra-se que P. foveolatum, frequentemente simpátrica com P. convexum mas aceita como sinônimo por vários autores, possui citótipos com 2n = 20, 40 e 60 e espiguetas com o lema estreita na porção que abraça a pálea. Mostra-se ainda que o epíteto difundido como P. riparium é, na verdade, P. melanospermum e que esse nome foi, erroneamente, associado à morfologia de P. foveolatum. O capítulo é acompanhado de uma chave de identificação das espécies anuais de Paspalum grupo Plicatula com espiguetas menores que 3 mm de comprimento, descrições, ilustrações, mapas de distribuição e comentários taxonômicos e nomenclaturais das espécies relacionadas a P. convexum. Finalmente, os resultados marcam um avanço no conhecimento das espécies anuais de Paspalum grupo Plicatula, por atualizar a nomenclatura, pelas descrições morfológicas com chave ilustrada e pranchas inéditas, ampliação do conhecimento do número cromossômico e status de conservação. Por fim, o presente estudo deixou perguntas que ainda devem ser investigadas, como entender e evolução cromossômica dessas espécies e genealogia, a distribuição geográfica e populacional dos citótipos e definir estratégias de conservação.