Interações químicas no sistema soja – Percevejo Euschistus heros (Hemiptera: Pentatomidae) – parasitóide de ovos telenomus podisi (Hymenoptera: Scelionidae)

Abstract

O controle biológico associado ao uso de cultivares resistentes ao ataque de insetos apresenta interesse e potencial para ser utilizado no manejo de pragas. Os objetivos do trabalho foram investigar os mecanismos envolvidos na resistência das cultivares de soja Dowling e IAC100 ao percevejo Euschistus heros, em comparação com a cultivar suscetível Silvânia; avaliar a atração do parasitóide de ovos, Telenomus podisi, e do percevejo a essas cultivares com diferentes tipos de injúrias (herbivoria, herbivoria+oviposição e oviposição); avaliar a resposta do parasitóide aos compostos induzidos pela herbivoria, assim como investigar a distribuição de ninfas e adultos do percevejo e os parasitóide de ovos de E. heros nas diferentes cultivares em condições de campo. No teste de oviposição do percevejo, com escolha entre as cultivares, não houve diferença significativa no número de posturas e ovos entre as cultivares, enquanto no teste sem chance de escolha, o número de ovos deixados na cultivar Silvânia foi maior do que nas demais. As cultivares resistentes afetaram o desenvolvimento do percevejo. As ninfas mantidas na cultivar Dowling não completaram seu ciclo biológico. Houve diferença nos pesos médios e na longevidade dos adultos do percevejo para as cultivares IAC100 e Silvânia. A fecundidade foi maior para fêmeas alimentadas na cultivar Silvânia, porém não houve diferença na viabilidade dos ovos. A sobrevivência do percevejo da fase ninfal até adulto diferiu significativamente entre os tratamentos. Houve maior produção dos isoflavonóides na cultivar Silvânia, sendo que apenas o composto genisteína, 48hr após a herbivoria, foi produzido em maior quantidade. Nos bioensaios com olfatômetro em “Y”, os parasitóides foram atraídos para as plantas injuriadas pela herbivoria e pela associação de herbivoria+oviposição quando comparadas com plantas não atacadas de soja nas cultivares resistentes, mas não mostrou preferência para cultivar Silvânia em nenhum dos tratamentos. Os voláteis da planta emitidos nas três cultivares após a oviposição não atraíram o parasitóide. Nos bioensaios com o olfatômetro de quatro escolhas, fêmeas de E. heros não mostraram preferência para os odores das plantas de soja atacadas ou não paras as três cultivares. Porém, com o olfatômetro em “Y”, o percevejo foi atraído para plantas não atacadas quando comparadas com o controle (somente ar). As análises de Curvas de Respostas Principais (PRC) mostraram que houve diferença entre os tratamentos ao longo do tempo no perfil químico dos voláteis entre os tratamentos para a cultivar Dowling. Os xix compostos que mais contribuíram para a diferença ente plantas de soja injuriadas comparadas com plantas não atacadas foram (E,E)-a-farneseno, salicilato de metila, (Z)-3-acetato de hexenila e (E)-2-octen-1-ol. O parasitóide foi atraído somente para o (E,E)-α-farneseno a 1x10-5M nos testes no olfatômetro em “Y”, feitos com cada um dos compostos, com exeção do (E)-2-octen-1-ol, e comparados ao controle (hexano). Porém, houve diferença no tempo de residência para o composto salicilato de metila nas concentrações 1x10-4 e 1x10-5M. Não houve diferença significativa na primeira escolha, nem no tempo que o parasitóide permaneceu nos braços do olfatômetro, tratamento e controle, quando as misturas: (1) (E,E)-α-farneseno+salicilato de metila+(Z)-3-acetato de hexenila; (2) (E,E)-α-farneseno+ salicilato de metila; (3) (E,E)-α-farneseno+(Z)-3- acetato de hexenila e (4) salicilato de metila+(Z)-3-acetato de hexenila foram testadas contra o controle (E,E)-α-farneseno a 1x10-5M. O parasitóide também não mostrou preferência pelas misturas testadas, com o hexano como controle. Entretanto, o tempo de residência no braço com a mistura 2, especificada acima, foi estatisticamente diferente. Telenomus podisi foi atraído para as plantas com herbivoria, permanecendo também a maior parte do tempo no braço do olfatômetro com o tratamento, nos bioensaios utilizando plantas atacadas e não atacadas pelo E. heros, após 96 hr, comparado com o (E,E)-α-farneseno a 1x10-5M. Não houve diferença entre as cultivares na distribuição do percevejo nas plantas do campo. A maior população foi observada no final do ciclo da soja, porém, o maior número de ovos naturais e parasitismo foram encontrados entre os estágios reprodutivos R1 e R5. Os parasitóides T. podisi, Trissolcus teretis, Tr. urichi e Tr. brochymenae emergiram dos ovos sentinela de E. heros, sendo T. podisi o mais freqüente e com maior ocorrência a partir do estágio reprodutivo R6. Os resultados sugerem que as cultivares IAC100 e Dowling possuem defesa direta (constitutiva) contra E. heros e que não houve indução da produção dos isoflavonóides na cultivar de soja resistente Dowling pela injúria de herbivoria. As plantas das cultivares resistentes danificadas pelo percevejo apresentaram defesa induzida indireta. Os compostos (E,E)-a-farneseno, salicilato de metila, (Z)-3-acetato de hexenila estão, provavelmente, envolvidos na atração do parasitóide T. podisi. O parasitóide T. podisi foi atraído pela cultivar de soja resistente Dowling em condições de campo. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT

The association of resistant varieties and biological control has great interest and potential to be used for pest management. The aims of this work were to evaluate the mechanisms involved in resistance of the soybean cultivars Dowling and IAC100 for the stinkbug Euschistus heros, in contrast with the suscetible Silvânia; the attraction of Telenomus podisi and the stinkbug to different types of damage (herbivory, herbivory+oviposition and oviposition) to these cultivars; the response of the parasitoid to compounds induced by herbivory damage and the distribution of nymphs and adults of the stinkbug and the egg parasitoid on different cultivars under field conditions. In choice tests, there was no difference in the number of clutches and the number of eggs between the cultivars, but the cultivar Silvânia received more eggs in the test without choice. The nymphs reared on cv Dowling did not complete their biological cycle. The mean weight and the longevity of adults on the different cultivars were different. Female fecundity on cultivar Silvânia was higher than on cultivar IAC100, however the egg fertility was not different. The survivorship of nymphs until adults differed significantly between treatments. Total amount of isoflavonoids compounds was higher in cultivar Silvânia, and only the compound genistein at 48 hr after damage, was produced in greater quantity in the herbivory treatment. In a Y-tube olfactometer, the parasitoids were attracted to herbivory and herbivory+oviposition damaged soybean plants when compared to undamaged soybean plants for the resistant cultivars, but did not show preference for the susceptible cultivar Silvânia in any of the damage treatments. The plant volatiles emitted by oviposition damaged plants in the three cultivars did not attract the egg parasitoid. In four-arm-olfactometer bioassays E. heros females did not show a preference for odors of damaged or undamaged soybean plants of the three cultivars studied. In a Y-tube olfactometer, the stink bug was attracted to undamaged soybean plants for all cultivars compared with air. The Principal Response Curves (PRC) analysis showed consistent variability over time in the chemical profile of volatiles between treatments for the cultivar Dowling. The compounds that most contributed to the divergence between damaged soybean plants compared to undamaged plants were (E,E)-a-farnesene, methyl salicylate, (Z)-3-hexenyl acetate and (E)-2-octen- 1-ol. Testing the compounds in a Y-tube olfactometer, the parasitoids were attracted only to (E,E)-α-farnesene at 1x10-5M, when both individual compounds and hexane xxi were contrasted. However, the residence time was different to methyl salicylate at concentrations of 1x10-4 e 1x10-5M. No difference was observed on the initial choice neither on the time that the parasitoid remained in the arms of the olfactometer, treatment and control, when the blends of volatiles: (1) (E,E)-α-farnesene+methyl salicylate+(Z)-3-hexenyl acetate; (2) (E,E)-α-farnesene+methyl salicylate; (3) (E,E)-α- farnesene+(Z)-3-hexenyl acetate and (4) methyl salicylate+(Z)-3-hexenyl acetate were tested against (E,E)-α-farnesene at 1x10-5M. Testing hexane as control, the parasitoid did not show preference to the blends tested, but the residence time in the arm supplied with the blend 2 was statistically different. In the bioassays with 96 hr herbivory damage caused by E. heros, and undamaged soybean plants against (E,E)-α-farnesene at 1x10-5M, T. podisi was attracted to herbivory damaged soybean plants, also remaining a long of time in the olfactometer arm supplied with the odor of herbivory damaged plants. There was no difference between cultivars in stink bug distribution in the field; the highest population was observed in the final stages of crop, however, more natural eggs and parasitism were found among the reproductive stages R1 and R5. The parasitoids T. podisi, Trissolcus teretis, Tr. urichi e Tr. brochymenae emerged from the sentinel eggs of E. heros, where T. podisi was the most common and occured more from the reproductive stage R6. These results suggest that the cv IAC100 and Dowling present direct defense (constitutive) against E. heros; that the herbivory damage did not induce isoflavonoids production on resistant soybean cultivar Dowling; the plants of the resistant cultivars damaged by the stinkbug have indirect induced defense; the compounds (E,E)-a-farnesene, methyl salicylate, (Z)-3-hexenyl acetate are probably involved in the attraction of the egg parasitoid T. podisi and that the parasitoid T. podisi is attracted by the cultivar Dowling in field conditions.