Resposta dos pequenos mamíferos do Cerrado à fragmentação e perda de habitat : uma perspectiva funcional e trófica

Abstract

Há mais de 20 anos se iniciou um intenso debate sobre os efeitos relativos da perda de habitat e da fragmentação sobre a biodiversidade, frente ao avanço da destruição dos habitats e conversão da vegetação nativa em agricultura e pastagem. Uma conclusão geral é que a quantidade de habitat disponível é determinante para a persistência das espécies em uma paisagem modificada, e que as interações entre fragmento e matriz influenciam as consequências ecológicas dessas mudanças para as espécies. Porém, em paisagens com diferentes níveis de cobertura vegetal remanescente, o tamanho dos fragmentos e o isolamento entre eles podem ter efeitos variáveis sobre a biodiversidade, sendo potencialmente mais fortes em paisagens intermediárias. Além disso, a degradação do habitat nos remanescentes resultante da conversão da paisagem pode contribuir para a perda de biodiversidade e para as mudanças na composição de espécies. Desta forma, processos ecológicos em diferentes escalas podem ocorrer simultaneamente, contribuindo para o desfecho do cenário de capacidade de sobrevivência das espécies nas paisagens fragmentadas. O conhecimento sobre essas questões pode contribuir significativamente para a eficácia das estratégias de manejo da paisagem aplicadas à conservação dos remanescentes nativos, das suas espécies habitantes e dos serviços ecossistêmicos prestados por elas. No cenário brasileiro, isso é de especial importância, pois a maior parte das áreas protegidas está localizada nas reservas legais e áreas de proteção permanente em áreas privadas. A resposta das espécies a esses processos espaciais e locais depende de suas características relacionadas ao uso do habitat, tolerância à matriz, habilidade de dispersão, dieta e nível trófico. Assim, identificar o conjunto de características funcionais das espécies que estejam relacionadas à capacidade de persistência em paisagens modificadas é uma estratégia valiosa para se compreender as consequências ecológicas e funcionais das perturbações antrópicas nos ecossistemas. Afinal, os atributos funcionais representam componentes do fenótipo de um organismo que influenciam processos ecossistêmicos. Desta forma, para se compreender melhor a dinâmica e função das espécies e comunidades sobrevivendo em paisagens modificadas pelo homem, e suas relações com o funcionamento dos ecossistemas, é 11 importante caracterizar a biodiversidade em dimensões que vão além da clássica abordagem taxonômica, como é o caso das perspectivas funcional e trófica. Neste contexto, esta tese visou investigar os efeitos relativos da perda de habitat, da fragmentação, e da qualidade dos remanescentes sobre diferentes aspectos da diversidade de pequenos mamíferos em áreas de floresta semidecídua no Cerrado, sob diferentes e complementares perspectivas (taxonômica, funcional e trófica). O trabalho está estruturado em três capítulos, e todos foram baseados em dados empíricos de captura dos animais realizados em 36 fragmentos florestais em áreas privadas no Estado de Goiás. Os remanescentes estiveram distribuídos em um gradiente de perda de habitat, estimado pela variação na proporção de cobertura vegetal nativa em uma escala de 15000 ha (10, 25 e 40%). O primeiro capítulo teve por objetivo verificar como os padrões de abundância, riqueza e diversidade taxonômica e funcional das comunidades de mamíferos, assim como a composição de espécies, são influenciados pelo tamanho de fragmento, dependendo da proporção de habitat disponível na paisagem; ainda, foi também avaliado se a qualidade dos remanescentes (estimado como estrutura da vegetação) afeta esses parâmetros das comunidades. As capturas e a coleta de dados sobre a vegetação ocorreram durante quatro campanhas entre os anos de 2018 e 2019, nas estações seca e chuvosa. Os efeitos do tamanho dos fragmentos nas comunidades não dependeram da quantidade de habitat na paisagem. Porém, foi detectado um aumento da abundância geral das espécies em fragmentos menores, e um efeito negativo da quantidade de habitat na abundância apenas de espécies generalistas. Por outro lado, houve maior riqueza de generalistas em paisagens mais conservadas, enquanto a riqueza de especialistas foi influenciada pela qualidade do habitat nos fragmentos, mais especificamente, por florestas com dossel mais fechado. Com relação à composição de espécies, a estrutura da paisagem foi mais importante do que a qualidade dos fragmentos para explicar a variação na abundância das espécies entre as áreas. Como conclusão, parece haver um aumento geral da abundância das espécies com o aumento do nível de fragmentação e perda de habitat. Porém, a riqueza de espécies generalistas depende da maior disponibilidade de vegetação nativa na paisagem, enquanto o número de espécies especialistas responde a uma escala mais fina, e depende de florestas mais estruturadas, ou seja, da maior qualidade dos remanescentes. Os dois capítulos seguintes abordaram diferentes aspectos das mudanças na ecologia trófica da espécie dominante na área de estudo, o marsupial didelfídeo Gracilinanus agilis, ao 12 longo do gradiente de fragmentação e perda de habitat. Estas investigações se basearam no uso de isótopos estáveis de carbono (δ13C) e nitrogênio (δ 15N), possibilitando inferir sobre a incorporação de recursos presentes na matriz de pastagem relativamente às florestas, e sobre mudanças no nível trófico. Os dados usados para esses capítulos se basearam nas amostras coletadas apenas no ano de 2018. O capítulo dois focou em compreender de forma geral como a fragmentação por si, dependendo do contexto da quantidade de habitat na paisagem, altera o tamanho do espaço de nicho trófico (uma métrica de diversidade trófica), e os valores isotópicos de carbono e nitrogênio da espécie modelo. Dentro de cada paisagem, os fragmentos foram elencados em três classes de tamanho (pequenos, médios e grandes), em que foram reunidas as amostras isotópicas para se gerar as elipses do nicho trófico. Não houve incorporação de recursos da matriz pelo marsupial em nenhuma situação. Por outro lado, houve mudança de nicho trófico na paisagem intermediária e na mais conservada: os animais transitaram entre maior grau de insetivoria para frugivoria de fragmentos pequenos para grandes, e este efeito foi mais forte quando houve mais floresta na paisagem. No contexto de maior perda de habitat, houve expansão do espaço de nicho trófico em fragmentos menores. Contrariamente, e progressivamente da paisagem intermediária para a mais conservada, o nicho se expandiu com o aumento do tamanho dos fragmentos. Os resultados demonstraram que G. agilis depende dos recursos alimentares da floresta presentes até nos menores fragmentos, e uma marcada mudança na sua ecologia trófica ao longo do gradiente de fragmentação, dependendo do contexto de perda de habitat. Isso indica que as alterações antrópicas na paisagem modificam a amplitude de nicho, a estrutura trófica e o papel ecológico da espécie. Por fim, o terceiro capítulo consistiu em compreender a resposta trófica de G. agilis ao processo de fragmentação e perda de habitat, sob um enfoque mais local e adotando uma perspectiva em múltiplas escalas. Desta forma, investigou-se como a qualidade do habitat (avaliada como estrutura da floresta e disponibilidade de recursos), características do fragmento e da paisagem circundante (estimadas em um buffer de 1km ao redor dos remanescentes) determinam as métricas de espaço de nicho trófico da espécie. Neste capítulo, foram usadas amostras de cada fragmento para gerar as métricas de nicho isotópico. A amplitude do δ13C não foi influenciada por nenhuma das escalas avaliadas, enquanto a amplitude de δ1 5N respondeu à escala do fragmento, sendo positivamente influenciada pela quantidade de área core no fragmento, indicando que os indivíduos assimilaram maior diversidade de níveis tróficos em remanescentes maiores e mais conservados, em relação aos menores. A diversidade trófica 13 também não respondeu aos preditores avaliados em nenhuma escala. No entanto, a uniformidade de nicho respondeu a diferentes escalas: considerando a escala do habitat, houve maior convergência de nicho entre os indivíduos da mesma população em áreas com maior número de lianas e com maior abundância de térmitas; na escala do fragmento, o nicho dos indivíduos de uma população foi mais dissimilar com o aumento da área core do remanescente, ou seja, em fragmentos maiores e mais preservados. Os resultados mostram que diferentes aspectos da ecologia trófica da espécie respondem de formas distintas às diferentes escalas avaliadas, e que a resposta a nível do habitat e do fragmento prevaleceram sobre a escala da paisagem. Isso indica que a resposta às mudanças antrópicas para espécies de pequeno tamanho corporal pode se dar em escalas ambientais mais finas.